IngredientesNombre científico: Azotobacter chroococcum Beijerinck 1901. El nombre del género deriva del griego azote (nitrógeno) y bacter (bastón/vara), lo que refleja su rol definitorio como bacteria fijadora de nitrógeno. El epíteto de especie chroococcum hace referencia a su morfología cocoide a bacilar y al pigmento marrón que produce característicamente.
Ubicación taxonómica: Azotobacter pertenece a la familia Pseudomonadaceae/Azotobacteraceae y a la clase Gammaproteobacteria. Los miembros del género son bacterias Gram-negativas, de vida libre, aerobias, habitantes del suelo, de forma ovalada o esférica, que forman quistes de pared gruesa como medio de reproducción asexual en condiciones favorables; existen siete especies conocidas dentro del género.
Morfología y ecología: Azotobacter chroococcum es una rizobacteria promotora del crecimiento vegetal (PGPR, por sus siglas en inglés) microaerófila, de forma bacilar y Gram-negativa. Como mesófila, esta bacteria crece mejor en suelos de temperatura moderada y requiere un entorno de pH neutro. Puede encontrarse en suelos alcalinos a neutros, y en suelos de cultivo, A. chroococcum es la especie que se presenta con mayor frecuencia.
Producción de pigmento: Forma un pigmento melanina de color marrón oscuro, hidrosoluble, a niveles elevados de metabolismo durante la fijación de nitrógeno, el cual se cree que protege al sistema de la nitrogenasa del oxígeno.
Fuente natural y hábitat: Azotobacter chroococcum es una bacteria del suelo de vida libre y de amplia distribución dentro del género Azotobacter, conocida por la asimilación del nitrógeno atmosférico y su posterior conversión en compuestos nitrogenados, que de esta manera enriquecen el contenido de nitrógeno de los suelos. La especie se ha aislado de suelos y de la rizosfera de diversas plantas.
Formas y preparaciones comunes en uso: A. chroococcum está disponible comercialmente en varias formulaciones agrícolas. Debido a su capacidad de fijar nitrógeno molecular y, por lo tanto, aumentar la fertilidad del suelo y estimular el crecimiento de las plantas, las especies de Azotobacter se utilizan ampliamente en la agricultura, particularmente en biofertilizantes nitrogenados como el azotobacterina. También se utilizan en la producción de ácido algínico, el cual se aplica en medicina como antiácido y en la industria alimentaria como aditivo en helados, pudines y cremas. La bacteria en sí se comercializa principalmente en forma de polvo, inoculante líquido o preparación granular con soporte para aplicación agrícola. Las cepas de referencia de laboratorio conservadas por depositarios como la ATCC están designadas para uso exclusivo en investigación de laboratorio y no para uso terapéutico humano o animal, ni para consumo humano o animal alguno.
El género Azotobacter fue descubierto en 1901 por el microbiólogo y botánico neerlandés Martinus Beijerinck, uno de los fundadores de la microbiología ambiental; seleccionó y describió la especie Azotobacter chroococcum, el primer fijador de nitrógeno aerobio de vida libre.
El género Azotobacter se ha utilizado como biofertilizante desde hace más de un siglo, con antecedentes que se remontan a Gerlach y Vogel (1902). Gerlach y Vogel (1902) iniciaron el trabajo sobre la inoculación artificial de semillas con A. chroococcum y reportaron un aumento del 42 por ciento en la materia seca del trigo sarraceno. Kostychev et al. (1926) recomendaron el uso de Azotobacter para mejorar el crecimiento de las plantas agrícolas y las propiedades del suelo.
Los azotobacterias son los diazótrofos de vida libre y aerobios obligados descubiertos y estudiados previamente, que se han utilizado como fertilizante de fijación de nitrógeno durante más de un siglo. Su aplicación en la agricultura soviética y de Europa oriental, bajo el nombre comercial "azotobacterina", representó uno de los primeros despliegues a gran escala de un suplemento agrícola bacteriano vivo. A. chroococcum y A. vinelandii se han utilizado durante mucho tiempo como inoculantes de suelo y semillas.
En el subcontinente indio, A. chroococcum se ha integrado extensamente en la práctica agrícola durante décadas. La posibilidad de utilizar Azotobacter chroococcum en experimentos de investigación como inoculante microbiano, mediante la producción de sustancias de crecimiento y sus efectos sobre las plantas, ha mejorado notablemente la producción de cultivos en la agricultura. El género Azotobacter fue descubierto en 1901 por el microbiólogo y botánico neerlandés Beijerinck et al., el fundador de la microbiología ambiental. El uso tradicional de A. chroococcum en múltiples culturas ha sido fundamentalmente agrícola y centrado en la fertilidad del suelo, más que medicinal o dietético.
No existe una tradición documentada de uso de A. chroococcum en la medicina humana, la fitoterapia o como suplemento dietético en ninguna cultura antes de la era de la biotecnología moderna. Su uso histórico se limita a aplicaciones agronómicas, principalmente como inoculante de semillas y enmienda del suelo para reducir la dependencia de los fertilizantes nitrogenados sintéticos.
A. chroococcum produce una amplia variedad de metabolitos bioactivos. Estos se caracterizan principalmente en el contexto de la promoción del crecimiento vegetal y la biología del suelo, aunque varias clases de compuestos tienen una relevancia bioquímica más amplia.
La fijación biológica de nitrógeno (FBN) es un proceso mediado microbianamente basado en una conversión enzimática por la "nitrogenasa" del nitrógeno atmosférico (N₂) en amonio fácilmente absorbible por las raíces. En cuanto a la fijación de nitrógeno de Azotobacter, evidencia previa sugirió que nif-A actuaba como activador de la expresión de la nitrogenasa, mientras que nif-L actuaba como antiactivador; en presencia de oxígeno o amonio, nif-L interactúa con nif-A y bloquea su función. El cultivo aislado de Azotobacter fija aproximadamente 10 mg de N por g de fuente de carbono in vitro.
Las especies de Azotobacter estimulan el crecimiento vegetal mediante la síntesis de fitohormonas, incluyendo ácido indolacético, citocininas y giberelinas.
Vitaminas del grupo B como el ácido pantoténico, la biotina, la niacina y la riboflavina son producidas por la cepa H23 (CECT 4435) de A. chroococcum. La síntesis de fitohormonas en Azotobacter también se asocia con la producción de compuestos extracelulares como riboflavina, vitamina B12, biotina, tiamina, piridoxina, cianocobalamina, ácido fólico y ácido pantoténico.
Cianocobalamina (vitamina B12): Se encontró que una cepa de Azotobacter chroococcum producía una cantidad considerable de cianocobalamina, especialmente cuando se cultivaba en un medio enriquecido con 0.3% de cloruro de amonio; la producción máxima de la vitamina se logró después de seis días de incubación en cultivos estáticos. El género Azotobacter se encuentra entre los géneros bacterianos naturales productores de cobalamina reportados.
En condiciones diazotróficas, en medios de cultivo suplementados con glucosa, las especies de Azotobacter producen diferentes aminoácidos, como triptófano, lisina, ácido glutámico y metionina. A. vinelandii y A. chroococcum son reconocidas por la producción de ácido aspártico, serina, ácido glutámico, glicina, histidina, treonina, arginina, alanina, prolina, cisteína, valina, lisina, isoleucina, fenilalanina, tirosina, metionina y leucina.
El alginato es un heteropolisacárido aniónico lineal con una estructura química que consiste en subunidades unidas por enlaces 1,4 de ácido β-D-manurónico (M) y su epímero C-5, el ácido α-L-gulurónico (G); la composición de monómeros y el peso molecular de los alginatos afectan sus propiedades e influyen en su uso en las industrias alimentaria y farmacéutica. Las bacterias producen alginato como exopolisacárido en respuesta a ciertos procesos fisiológicos, como la adhesión superficial/celular, la resistencia a compuestos citotóxicos y la diferenciación de células latentes.
La bacteria fijadora de nitrógeno A. chroococcum es capaz de producir sideróforos y afectar positivamente el crecimiento de diversos cultivos en distintos tipos de suelo y condiciones climáticas. Azotobacter produce compuestos antibióticos antifúngicos (ácido 2,3-dihidroxibenzoico, aminochelina, azotoquelina, protoquelina y azotobactina), que inhiben el crecimiento de hongos fitopatógenos, a saber, Aspergillus, Fusarium, Curvularia, Alternaria y Helminthosporium.
Se ha descrito una nueva enzima de la familia de glicósido hidrolasas 70 (GtfD) a partir de la bacteria Gram-negativa fijadora de nitrógeno Azotobacter chroococcum. Esta enzima convierte el almidón en un polímero de α-glucano similar al reuterano, considerado un ingrediente alimentario beneficioso para la salud. Este hallazgo permanece en la etapa preclínica de caracterización enzimática.
Los metabolitos secundarios de Azotobacter incluyen el poli-hidroxibutirato (PHB), producido para la producción a gran escala de ácido algínico, junto con auxinas, vitaminas, aminoácidos y el suministro de hierro a las plantas mediante sideróforos. El PHB es un biopolímero biodegradable con aplicaciones en la investigación de biomateriales, aunque no se ha establecido evidencia dietética o clínica en humanos específicamente para la fracción de PHB derivada de A. chroococcum.
La fijación biológica de nitrógeno se refiere a un proceso mediado microbianamente basado en una conversión enzimática de la nitrogenasa del nitrógeno atmosférico (N₂) en amonio fácilmente absorbible por las raíces; los microorganismos fijadores de N₂, denominados colectivamente diazótrofos, son capaces de fijar N₂ biológicamente en asociación con las raíces de las plantas. A. chroococcum es el primer fijador de nitrógeno aerobio de vida libre descrito; estas bacterias utilizan el gas de nitrógeno atmosférico para la síntesis de proteínas celulares. Esta proteína celular se mineraliza posteriormente en el suelo tras la muerte de las células de Azotobacter, contribuyendo así a la disponibilidad de nitrógeno para las plantas de cultivo.
Las especies de Azotobacter son bacterias heterótrofas no simbióticas capaces de fijar un promedio de 20 kg de N/ha/año; la bacterización ayuda a mejorar el crecimiento de las plantas y a aumentar el nitrógeno del suelo mediante la fijación de nitrógeno utilizando carbono para su metabolismo.
Al ser bacterias del suelo, el género Azotobacteria sintetiza auxinas, citocininas y sustancias similares a las GA, y estos materiales de crecimiento son sustancias primarias que controlan el crecimiento mejorado; estas sustancias hormonales, que se originan en la rizosfera o en la superficie radicular, afectan el crecimiento de las plantas superiores estrechamente asociadas. Experimentos in vitro han confirmado que A. chroococcum produce fitohormonas (auxina y ácido giberélico), fija nitrógeno de manera eficiente, forma biopelículas y estimula el desarrollo temprano de las plántulas de trigo.
Las cepas de A. chroococcum son capaces de fijar nitrógeno, solubilizar fósforo, sintetizar compuestos indólicos y producir enzimas hidrolíticas. Las semillas inoculadas con Azotobacter ayudan en la absorción de N y P, junto con micronutrientes como Fe y Zn; en el trigo, estas cepas pueden utilizarse potencialmente para mejorar la nutrición del trigo.
A. chroococcum forma un pigmento melanina de color marrón oscuro, hidrosoluble, que se presenta en niveles elevados de metabolismo durante la fijación biológica de nitrógeno; se cree que este proceso protege al sistema de la nitrogenasa del oxígeno. La melanina producida por esta bacteria también puede unirse a metales pesados, protegiendo consecuentemente a A. chroococcum, lo cual puede resultar útil para eliminar metales pesados de suelos contaminados.
En discos de hojas de Adhatoda vasica, se demostró que múltiples cepas de Azotobacter chroococcum y Pseudomonas putida aumentaban la acumulación de alcaloides pirroloquizolínicos, incluyendo vasicina, vasicinona, acetato de vasicina y compuestos relacionados, que son los fitoquímicos más bioactivos de A. vasica, con actividades antiinflamatorias y antimicrobianas. Esto representa un mecanismo indirecto mediante el cual la inoculación con A. chroococcum podría potenciar el contenido farmacológico del material vegetal medicinal, aunque este hallazgo se limita a estudios in vitro/de biotización y no se ha trasladado a resultados clínicos en humanos.
El grueso abrumador de la evidencia revisada por pares sobre A. chroococcum se refiere a su rol en la biología del suelo y la producción de cultivos. En revisiones publicadas, se ha destacado la importancia de las especies de Azotobacter tanto como bacterias fijadoras de N₂ de vida libre importantes como potencial biofertilizante bacteriano con eficacia comprobada para la nutrición de las plantas y la fertilidad biológica del suelo.
La investigación ha evaluado si la aplicación de (rizo)bacterias promotoras del crecimiento vegetal podría reducir las dosis de fertilización nitrogenada en el algodón, utilizando las cepas Azotobacter chroococcum AC1 y AC10 por su capacidad comprobada de promover la germinación de semillas y el crecimiento del algodón; estos microorganismos se caracterizaron por sus actividades promotoras del crecimiento vegetal, y se realizó un estudio en invernadero para evaluar la capacidad promotora del crecimiento vegetal de estas cepas con dosis reducidas de fertilización con urea. Después de 12 semanas, el experimento en invernadero mostró que el crecimiento del algodón se vio influido positivamente por la inoculación bacteriana con respecto a la fertilización química; la inoculación microbiana influyó además más en la biomasa vegetal (p<0.05) que en el contenido de nitrógeno; se observaron resultados similares, sin diferencias estadísticamente significativas, entre la coinoculación bacteriana más 50% de urea y la fertilización al 100%; los hallazgos sugieren que la coinoculación de cepas de A. chroococcum permite una reducción de las dosis de fertilización nitrogenada de hasta un 50% en el crecimiento del algodón.
Como biostimulante, la rizobacteria Azotobacter chroococcum, junto con otras especies de Azotobacter, está bien estudiada y comprobada por su capacidad de mejorar el crecimiento y la tolerancia al estrés hídrico; la investigación sobre A. chroococcum en la productividad de cultivos ha demostrado claramente su valor en la mejora de la nutrición vegetal y en la mejora de la fertilidad del suelo; en un estudio con batatas, la aplicación de A. chroococcum permitió reducir los niveles de fertilización nitrogenada en un 25%; sin embargo, un estudio con trigo demostró claramente que, si bien las especies de Azotobacter pueden mejorar el crecimiento y la tolerancia al estrés, la disponibilidad de nutrientes, el suelo y las condiciones ambientales influyen fuertemente en estas respuestas.
Fortaleza de la evidencia (agrícola): Sólida y consistente en cuanto a los efectos de fijación de nitrógeno y biofertilización en múltiples estudios controlados de invernadero y de campo. Los resultados varían considerablemente según la cepa, la especie de cultivo, el tipo de suelo y las condiciones ambientales. Este cuerpo de evidencia es robusto dentro de las ciencias agrícolas, pero no es directamente aplicable a la salud humana.
Un estudio de 2024 publicado en Polymers (Basel) investigó el alginato extraído de Azotobacter sp. cargado en nanopartículas de selenio. El trabajo tuvo como objetivo extraer alginato de Azotobacter sp., fabricar nanopartículas de selenio utilizando ácido ascórbico como agente reductor (As/Se-NPs), y cargar el alginato extraído con nanopartículas de selenio (Alg-Se-NCMs); los compuestos se caracterizaron mediante TEM, EDX, espectrofotometría UV-Vis, FT-IR y potencial zeta; se investigaron las actividades antifúngicas frente a hongos patógenos humanos causantes de infecciones cutáneas, como Aspergillus niger, Aspergillus fumigatus, Cryptococcus neoformans, Candida albicans y Penicillium marneffei. También se determinaron las actividades anticancerígenas en este estudio in vitro.
Un estudio anterior sobre la cepa 92 de A. chroococcum reportó que produce un antibiótico activo contra hongos fitopatógenos. La cepa se obtuvo mediante selección natural y produce un antibiótico activo contra hongos fitopatógenos; el antibiótico se aisló de la masa bacteriana del cultivo mediante extracción con etanol, seguida de cromatografía en columna y de capa fina sobre gel de sílice; el antibiótico puro es una sustancia oleosa viscosa de color amarillento, fácilmente soluble en la mayoría de los solventes orgánicos, insoluble en agua y fácilmente oxidable por el oxígeno del aire.
Fortaleza de la evidencia (anticancerígena/antifúngica): Enteramente preclínica; limitada a experimentos in vitro y basados en nanopartículas. No existen ensayos clínicos en humanos ni en animales que evalúen a A. chroococcum o sus extractos para el tratamiento o la prevención del cáncer. Estos hallazgos no pueden extrapolarse a la utilidad clínica en humanos.
Se demostró que múltiples cepas de Azotobacter chroococcum aumentaban la acumulación de alcaloides pirroloquizolínicos en raíces pilosas de Adhatoda vasica; la producción potenciada por bacterias de alcaloides pirroloquizolínicos se atribuyó al aumento de la actividad de la antranilato sintasa, que funciona como factor limitante de la velocidad de biosíntesis.
Fortaleza de la evidencia: Este mecanismo se limita a estudios in vitro de biotización de cultivos de raíces pilosas. No establece ningún resultado directo en la salud humana derivado del consumo de A. chroococcum y se menciona aquí únicamente como un área de investigación científica a nivel de laboratorio.
Azotobacter chroococcum también es un posible activo para la biorremediación; la melanina producida por esta bacteria puede unirse a metales pesados, protegiendo consecuentemente a A. chroococcum, lo cual puede resultar útil para eliminar metales pesados de suelos contaminados; dado que esta bacteria promueve el crecimiento vegetal mediante la fijación de nitrógeno, también puede reducir la cantidad de nitrógeno que debe agregarse a los campos, lo que puede reducir la cantidad de escorrentía de nitrógeno.
Fortaleza de la evidencia: Evidencia a nivel de laboratorio y de campo. No existe evidencia clínica en humanos. Esta aplicación es de naturaleza ambiental.
Es fundamental señalar desde un principio que A. chroococcum no tiene un rol documentado y respaldado por evidencia como suplemento dietético humano en ningún sentido clínico o regulatorio. Las asociaciones con sistemas corporales descritas a continuación reflejan áreas de interés científico básico o preclínico, más que indicaciones de salud humana establecidas.
No existe una dosis terapéutica humana establecida o aprobada para A. chroococcum como suplemento dietético. La siguiente información refleja dosis y formulaciones reportadas únicamente en la literatura agrícola revisada por pares.
Ningún ensayo clínico en humanos ha establecido dosis seguras o eficaces de A. chroococcum para ningún propósito de salud. Ningún organismo oficial —incluyendo la Oficina de Suplementos Dietéticos de los NIH, el NCCIH, la OMS, la EMA o la EFSA— ha emitido una monografía o una ingesta recomendada para A. chroococcum como suplemento dietético o agente terapéutico.
Las colecciones de cultivos de referencia de laboratorio, como la ATCC, indican explícitamente que los productos de Azotobacter chroococcum están destinados únicamente a uso en investigación de laboratorio y no están destinados a ningún uso terapéutico animal o humano, ningún consumo humano o animal, ni ningún uso diagnóstico. A. chroococcum no figura en el registro GRAS (Generalmente Reconocido como Seguro) de la FDA como ingrediente alimentario para el consumo humano, ni aparece en ninguna monografía farmacopeica aprobada (USP, Farmacopea Europea, Monografías de la OMS) para uso medicinal humano.
A. chroococcum es una bacteria Gram-negativa. Las paredes celulares de las bacterias Gram-negativas contienen lipopolisacárido (LPS), también conocido como endotoxina, un compuesto potentemente inmunoestimulante y potencialmente pirógeno en los sistemas de mamíferos. Cualquier preparación de A. chroococcum para un posible uso humano requeriría pruebas rigurosas del contenido de endotoxinas, aunque no se han publicado dichos datos de seguridad orientados a humanos en fuentes revisadas por pares.
Todos los aislados probados de A. chroococcum fueron sensibles al antibiótico β-lactámico meropenem; sin embargo, se observó una alta diferenciación intraespecífica en cuanto a la resistencia a otros antibióticos. Esto indica que los perfiles de sensibilidad a antibióticos difieren marcadamente entre cepas, un factor relevante para cualquier discusión sobre seguridad en contextos clínicos o de suplementación.
Todas las cepas probadas de A. chroococcum fueron resistentes al Pb²⁺, mientras que otros metales (Cd²⁺, Cu²⁺, Fe³⁺, Mn²⁺, Zn²⁺) causaron inhibición del crecimiento en las cepas analizadas. El perfil de resistencia a metales de una cepa determinada puede influir en su comportamiento en diferentes entornos de suelo; esto no constituye una preocupación directa de seguridad humana, pero es relevante para el uso agrícola cerca de cultivos alimentarios.
El herbicida linurón no inhibió el crecimiento de A. chroococcum en ninguna de las concentraciones probadas; todos los demás pesticidas probados causaron inhibición del crecimiento solo en formas concentradas. Este hallazgo tiene implicaciones para la viabilidad de las aplicaciones de biofertilizante de A. chroococcum en sistemas agrícolas manejados convencionalmente.
Una búsqueda sistemática en PubMed y PMC no arroja ensayos clínicos publicados en humanos, ensayos controlados aleatorizados, revisiones sistemáticas ni estudios de seguridad que evalúen a A. chroococcum como suplemento dietético en humanos. No hay disponibles, en forma revisada por pares, informes de eventos adversos ni datos de farmacovigilancia relacionados con la ingestión humana de este organismo. La ausencia de tales datos representa una brecha significativa de conocimiento y significa que no puede hacerse ninguna afirmación basada en evidencia sobre la seguridad, tolerabilidad o dosis apropiada de A. chroococcum para el consumo humano.
La base de evidencia sobre Azotobacter chroococcum como bacteria del suelo y biofertilizante agrícola es extensa, revisada por pares y está bien establecida a lo largo de más de un siglo de investigación. La evidencia de cualquier beneficio directo para la salud humana —ya sea por ingestión como probiótico, suplemento dietético o preparación farmacéutica— está completamente ausente a nivel de investigación clínica en humanos. Los pocos estudios de laboratorio que exploran las actividades anticancerígenas o antifúngicas de compuestos derivados de A. chroococcum involucran construcciones de administración de fármacos con nanopartículas o ensayos celulares in vitro, y no pueden utilizarse para respaldar afirmaciones de salud sobre el organismo vivo o preparaciones de célula completa. Todos los datos de producción de fitohormonas y vitaminas son hallazgos microbiológicos obtenidos en condiciones de fermentación de laboratorio, sin traducción directa a la suplementación dietética humana establecida en la literatura revisada por pares.
Cualquier representación de A. chroococcum como suplemento dietético humano debe distinguirse claramente de su rol bien caracterizado como microorganismo agrícola, y cualquier declaración de salud actualmente carecería del fundamento probatorio requerido por las autoridades regulatorias en los Estados Unidos, la Unión Europea o a nivel internacional.
Condiciones de salud que Azotobacter chroococcum puede ayudar a apoyar.
Sistemas corporales que Azotobacter chroococcum puede ayudar a apoyar.
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