IngredientesPhanerochaete chrysosporium es un hongo del filo Basidiomycetes, de la clase Agaricomycetes, del orden Polyporales, y de la familia Phanerochaetaceae. Su nombre científico formal, descrito por Burdsall en 1974, tiene un sinónimo heterotípico: Sporotrichum pruinosum Gilman & Abbott, 1927. En reclasificaciones filogenéticas recientes, la especie también ha sido ubicada bajo el nombre Phanerodontia chrysosporium, aunque el nombre clásico Phanerochaete chrysosporium sigue siendo el más utilizado en la literatura científica.
El género Phanerochaete pertenece a un género de hongos crustosos de la familia Phanerochaetaceae. Los Basidiomycetes son el segundo filo más numeroso dentro del reino de los hongos, después de los Ascomycetes, y se estima que contienen más de 40,000 especies diferentes de hongos. Los Basidiomycetes se caracterizan principalmente por la forma de sus órganos productores de esporas, llamados basidios, que recuerdan la forma de un palo o clava con esporas en los extremos.
Phanerochaete chrysosporium es un hongo resupinado, o crustoso, que descompone la madera. Estos hongos son responsables de gran parte de la descomposición de la madera en troncos que reposan sobre el suelo en la naturaleza; nunca forman un hongo (seta) para reproducirse, sino que forman cuerpos fructíferos efundidos, muy planos, que aparecen apenas como una costra en la parte inferior de un tronco.
La sostenibilidad de P. chrysosporium a temperaturas moderadas a altas, específicamente 40°C, hace que este hongo de pudrición blanca pueda encontrarse en bosques que van desde América del Norte hasta zonas de Europa e Irán. Uno de sus principales roles es la degradación de la lignina compleja de diversos árboles y plantas.
Phanerochaete chrysosporium no es un suplemento dietético tradicional en el sentido habitual de productos de consumo oral, y no tiene un historial reconocido de uso tradicional en la nutrición humana o la etnomedicina. Sus principales aplicaciones documentadas son biotecnológicas y no nutracéuticas. En entornos de investigación e industriales, el organismo se prepara y aplica en varias formas:
Phanerochaete chrysosporium no tiene ningún historial documentado de uso tradicional en ninguna tradición conocida de etnomedicina, gastronomía o medicina popular. No aparece en las referencias etnofarmacológicas estándar como planta, hierba u hongo consumido por ninguna cultura humana con fines de salud o medicinales. A diferencia de hongos comestibles o medicinales como Lentinula edodes (shiitake) o Ganoderma lucidum (reishi), P. chrysosporium es un hongo corticioide (crustoso) no comestible e inconspicuo, que forma cuerpos fructíferos planos e indiferenciados y no produce una estructura reconocible de hongo (seta). Su interés en la ciencia aplicada es enteramente producto de la microbiología industrial, la biotecnología y la ciencia ambiental de los siglos XX y XXI.
La investigación científica de P. chrysosporium comenzó en serio en las décadas de 1970 y 1980, cuando los investigadores descubrieron su extraordinaria capacidad para degradar la lignina, el polímero aromático que le da rigidez a la madera. La biodegradación de la lignina desempeña un papel esencial en el ciclo terrestre del carbono; después de la celulosa, este compuesto representa el material orgánico renovable más abundante. El potencial del organismo para la biorremediación y las aplicaciones biotecnológicas ha impulsado todo el interés investigativo posterior.
Phanerochaete chrysosporium se considera el hongo modelo para los hongos de pudrición blanca; su importancia radica en que su sistema enzimático comprende las principales enzimas involucradas en la degradación de la lignina, un compuesto complejo y altamente recalcitrante que muy pocos organismos vivos son capaces de degradar de forma natural. El sistema enzimático ligninolítico de P. chrysosporium se reconoce como el más completo de todos los complejos enzimáticos producidos por otros hongos ligninolíticos, lo cual es una de las principales razones por las que se considera la cepa modelo para la actividad ligninolítica.
P. chrysosporium posee un sistema compuesto por tres enzimas principales que actúan en conjunto para degradar la lignina, los fenólicos, los aromáticos y compuestos similares: la lacasa, la lignina peroxidasa y la manganeso peroxidasa, que son oxidorreductasas.
La lignina peroxidasa y la manganeso peroxidasa son secretadas por P. chrysosporium durante el metabolismo secundario, y estas enzimas desempeñan un papel fundamental en la degradación de la lignina. La LiP tiene un potencial redox más alto que las lacasas y la MnP; puede oxidar tanto las subestructuras fenólicas como las no fenólicas de la lignina incluso en ausencia de mediadores, por lo que parece ser más eficaz que la lacasa. La secuencia de aminoácidos del sitio activo de estas peroxidasas degradadoras de lignina es similar a la de la peroxidasa de rábano picante (HRP) y la citocromo c peroxidasa (CcP), y el mecanismo por el cual oxidan sus sustratos también parece ser similar.
Las peroxidasas degradadoras de lignina son capaces de catalizar la oxidación de sustratos con alto potencial redox, capacidad que concuerda con un sitio activo hemo de baja densidad electrónica. Estas enzimas actúan de forma no específica mediante la generación de radicales libres de lignina, que sufren reacciones de escisión espontánea; la lignina peroxidasa (LiP) oxida sustratos fenólicos y no fenólicos por un electrón, mientras que la manganeso peroxidasa (MnP) oxida Mn²⁺ a Mn³⁺.
Las manganeso peroxidasas son proteínas extracelulares glicosiladas con masas moleculares que van de 32 a 62.5 kDa, pertenecientes a la familia de las oxidorreductasas; la primera MnP se descubrió en Phanerochaete chrysosporium a mediados de la década de 1980. La MnP oxida Mn(II) a Mn(III), y este último actúa como un oxidante de un electrón que se difunde libremente, reaccionando de forma no específica con sustratos orgánicos terminales como fenoles, tioles y lignina; esta forma no específica es ventajosa para la degradación de la lignina, dado que la lignina es un polímero tan heterogéneo.
La lignina peroxidasa y la Mn peroxidasa son dos familias de isoenzimas producidas por P. chrysosporium bajo limitación de nitrógeno o de carbono como nutrientes; se han identificado tres isoenzimas principales de Mn peroxidasa: H3 (pI = 4.9), H4 (pI = 4.5) y H5 (pI = 4.2). Estas enzimas son hemoproteínas glicosiladas cuya masa molecular promedio es de 40 kDa.
La degradación de la lignina por P. chrysosporium involucra diversas enzimas oxidativas extracelulares, entre ellas la lignina peroxidasa, la manganeso peroxidasa y una enzima generadora de peróxido, la glioxal oxidasa; este hongo también puede producir lacasas, pero estas conclusiones han sido objeto de controversia. Se han identificado cuatro secuencias relacionadas con lacasas y ferroxidasas en la base de datos de P. chrysosporium; un gen, designado mco1, tiene una señal de secreción eucariota típica y se transcribe tanto en medios definidos como en madera colonizada.
La importancia del H₂O₂ extracelular en la degradación de la lignina se ha vinculado a una nueva actividad productora de H₂O₂ en P. chrysosporium, que involucra oxidasas extracelulares (glioxal oxidasa) capaces de utilizar como sustratos compuestos aldehídos simples, alfa-hidroxicarbonilos o alfa-dicarbonilos; esta actividad se expresa durante el metabolismo secundario, momento en el cual también se expresan las ligninasas. Dos de los sustratos de la oxidasa, el glioxal y el metilglioxal, fueron identificados como metabolitos secundarios en el líquido de cultivo.
El hongo modelo de pudrición blanca P. chrysosporium tiene la extraordinaria capacidad de degradar y mineralizar (hasta CO₂) la lignina, el polímero aromático más abundante de la Tierra, además de una amplia gama de contaminantes químicos tóxicos; la biodegradación de la lignina ocurre en condiciones limitadas de nutrientes, cuando el hongo entra en metabolismo secundario. De los casi 150 genes de monooxigenasa P450 identificados en el genoma de P. chrysosporium, 108 se han ensamblado en su totalidad; se trata del mayor número de P450 identificado en cualquier hongo, lo que parece ser uno de los principales factores subyacentes de su extraordinario potencial catalítico. Además, P. chrysosporium lleva a cabo la degradación de la lignina mediante diversas enzimas extracelulares relacionadas con la producción de H₂O₂ y enzimas intracelulares, incluida la monooxigenasa del citocromo P450.
El alcohol veratrílico (alcohol 3,4-dimetoxibencílico) es un metabolito secundario presente en los cultivos ligninolíticos de Phanerochaete chrysosporium; se sintetiza de novo a través de la fenilalanina, el alcohol 3,4-dimetoxicinamílico y el glicerol veratrílico, y su acumulación se inicia de manera simultánea con la activación de la actividad ligninolítica. El alcohol veratrílico actúa como estabilizador de la actividad de la lignina peroxidasa, más que como inductor de la síntesis de lignina peroxidasa.
El genoma de 30 millones de pares de bases de la cepa RP78 de Phanerochaete chrysosporium ha sido secuenciado mediante un enfoque de secuenciación aleatoria del genoma completo (whole-genome shotgun). El genoma de P. chrysosporium revela un impresionante conjunto de genes que codifican oxidasas secretadas, peroxidasas y enzimas hidrolíticas que cooperan en la descomposición de la madera; el análisis de los datos del genoma ha mejorado la comprensión de la degradación de la lignocelulosa, un proceso fundamental en el ciclo global del carbono. Es el primer basidiomiceto cuyo genoma ha sido secuenciado por completo.
P. chrysosporium es el hongo modelo de pudrición blanca debido a su capacidad especializada para degradar el abundante polímero aromático lignina, dejando casi intacta la celulosa blanca; libera enzimas extracelulares para descomponer la compleja estructura tridimensional de la lignina en componentes que pueden ser utilizados por su metabolismo. Las enzimas extracelulares son agentes oxidantes no específicos (peróxido de hidrógeno, radicales hidroxilo) utilizados para escindir los enlaces de la lignina.
Se sabe que solo los hongos de pudrición blanca poseen la capacidad de degradar completamente la lignina; la hipótesis de trabajo es que la despolimerización inicial de la lignina por peroxidasas extracelulares libera compuestos químicos que son internalizados y posteriormente degradados por diversas enzimas intracelulares, incluidas las monooxigenasas P450. Varios estudios han demostrado que este hongo puede degradar y mineralizar un amplio espectro de contaminantes químicos aromáticos, alicíclicos y alifáticos, tanto en condiciones limitadas de nutrientes (ligninolíticas) como en condiciones con suficientes nutrientes (no ligninolíticas).
El sistema ligninolítico se activa durante el metabolismo secundario como respuesta a la limitación de nutrientes; durante el metabolismo secundario, P. chrysosporium secreta peroxidasas extracelulares, incluidas la MnP y la LiP, y oxidasas extracelulares que producen H₂O₂ para la actividad catalítica de las peroxidasas. La lignina peroxidasa y la Mn peroxidasa no solo se regulan de forma diferencial entre sí, sino que también existe una regulación diferencial dentro de la familia de isoenzimas de la Mn peroxidasa, con el perfil de isoenzimas y el momento en que cada una aparece durante el metabolismo secundario difiriendo tanto en cultivos limitados en nitrógeno como en cultivos limitados en carbono.
Se ha demostrado que P. chrysosporium degrada una variedad de contaminantes ambientales persistentes; muchas de las enzimas responsables de la degradación de contaminantes son extracelulares, lo que permite al hongo degradar sustancias químicas tóxicas o insolubles de manera más eficiente que otros microorganismos; posee una variedad de mecanismos oxidativos y reductivos y utiliza mediadores redox altamente reactivos y no específicos, lo que aumenta el número de sustancias químicas que pueden degradarse eficazmente.
Algunas de las enzimas degradadoras de lignina de P. chrysosporium también degradan residuos tóxicos como los PCB y los PCP —esto se debe a que dichas sustancias tienen enlaces químicos muy similares a los que se encuentran en la lignina.
Phanerochaete chrysosporium, Pleurotus ostreatus y Bjerkandera adusta son los más comúnmente utilizados para la degradación de PAH debido a su producción de enzimas ligninolíticas como la lignina peroxidasa, la manganeso peroxidasa y la lacasa.
En estudios de laboratorio, se observó la eliminación de benzo(a)pireno por células libres de las cepas ATCC 24725, ATCC 32639 y ATCC 34541 de P. chrysosporium en un medio de incubación limitado en nitrógeno; las investigaciones también examinaron la eliminación de naftaleno, fluoranteno y benzo(a)pireno mediante hongos de pudrición blanca inmovilizados, utilizando un biosoporte mixto en gel compuesto de alginato y carbón activado en polvo; los PAH se eliminaron a una tasa mayor durante la fase de crecimiento estacionaria, y la cepa ATCC 24725 exhibió la mejor eficiencia de eliminación de PAH.
Se probaron varias cepas de colecciones de cultivos ligninolíticos, incluida P. chrysosporium BKM-F-1767, en ensayos paralelos de biodegradación de PAH; todas las cepas evaluadas eliminaron significativamente el antraceno, y nueve de las cepas eliminaron significativamente el benzo(a)pireno más allá de las pérdidas limitadas observadas en los controles estériles y envenenados.
Se investigó la capacidad de P. chrysosporium (INA-12) para degradar hidrocarburos aromáticos polinucleares (PAH); en condiciones estáticas y no limitantes en nitrógeno, mineralizó tanto fenantreno como benzo[a]pireno, pero la mineralización total se limitó a 1.8%–3% para el fenantreno y el benzo[a]pireno respectivamente. Esto indica que, si bien ocurre una biosorción significativa y una degradación parcial, las tasas de mineralización completa pueden ser bajas en ciertas condiciones, y los resultados varían sustancialmente según la cepa, las condiciones de cultivo y el compuesto.
Solidez de la evidencia: La evidencia es preclínica (experimentos de laboratorio/banco y estudios de biorreactores), principalmente in vitro o a escala de mesocosmos. No existen ensayos clínicos en humanos para esta aplicación.
Debido a su capacidad única para descomponer la lignina y los compuestos aromáticos, los hongos de pudrición blanca, especialmente Phanerochaete chrysosporium, se utilizan en el tratamiento de biomasas lignocelulósicas, efluentes industriales y descontaminación; P. chrysosporium es, por mucho, el hongo de pudrición blanca (WRF) más popular debido a sus numerosas aplicaciones.
En estudios que examinaron múltiples clases de colorantes, los resultados fueron concluyentes para cinco colorantes investigados, a saber, Naranja II, Rojo 8BLP, Negro directo 80, Amarillo directo 11 y Marrón básico 1; al final del séptimo día de cultivo, todas las soluciones que contenían los colorantes aparecieron casi completamente decoloradas.
En experimentos de tratamiento continuo, se trató agua residual coloreada procedente de una industria de teñido textil utilizando P. chrysosporium en un reactor de contactor biológico rotativo (RBC); se estudió la dilución del agua residual cruda con medios que contenían glucosa a distintas concentraciones, y se obtuvo una eficiencia máxima de decoloración del 83% con una concentración de glucosa de 10 g/L.
Solidez de la evidencia: Preclínica (in vitro, biorreactor y escala de banco). No se aplican implicaciones directas para la salud humana o clínicas a partir de estos hallazgos.
Los hongos de pudrición blanca son capaces de degradar compuestos xenobióticos como hidrocarburos aromáticos policíclicos o colorantes sintéticos; en un estudio, la transformación de tres fármacos antiinflamatorios —diclofenaco, ibuprofeno y naproxeno— se llevó a cabo mediante gránulos de Phanerochaete chrysosporium en biorreactores de cultivo por lotes alimentado, que funcionaban con suministro continuo de aire o pulsación periódica de oxígeno. El desempeño de los reactores fúngicos fue estable durante un período de tratamiento de 30 días; se logró la eliminación completa del diclofenaco tanto en reactores aireados como oxigenados, con una tasa de oxidación rápida en presencia de oxígeno (77% después de 2 horas), alcanzando la eliminación total después de 23 horas; el ibuprofeno se oxidó por completo tanto con suministro de aire como de oxígeno.
Los hongos de pudrición blanca y sus enzimas ligninolíticas se han aplicado ampliamente en la eliminación de hidrocarburos aromáticos policíclicos, compuestos farmacéuticamente activos (PhAC), compuestos disruptores endocrinos (EDC), pesticidas, colorantes sintéticos y otros contaminantes ambientales.
Solidez de la evidencia: Preclínica (a escala de biorreactor y de laboratorio). Estos hallazgos se refieren a la remediación ambiental, no a aplicaciones terapéuticas en humanos.
Se aplicó un biosorbente de P. chrysosporium inmovilizado en alcohol polivinílico (PVA) a la biorremediación de aguas residuales con contaminación compuesta que contenían tanto cadmio como 2,4-diclorofenol (2,4-DCP); la eficiencia de eliminación óptima alcanzada fue del 78% para Cd(II) y del 95.4% para el 2,4-DCP, a concentraciones iniciales de 20 mg/L de Cd(II) y 40 mg/L de 2,4-DCP.
Solidez de la evidencia: Preclínica. Se trata únicamente de experimentos de ciencia de materiales e ingeniería ambiental.
La investigación ha destacado un papel novedoso de P. chrysosporium como fuente de antioxidantes; los extractos de P. chrysosporium poseen una notable actividad antioxidante, expresando una actividad antioxidante total dependiente de la dosis y acompañada de una alta capacidad de eliminación de radicales de oxígeno reactivo (O₂⁻, OH y H₂O₂).
Solidez de la evidencia: Preclínica, solo in vitro. Ningún ensayo clínico ha examinado el beneficio antioxidante en humanos derivado del consumo de preparaciones de P. chrysosporium.
Un estudio evaluó la eficiencia algicida y los efectos genotóxicos del cocultivo de Microcystis aeruginosa con Phanerochaete chrysosporium durante 48 horas; los resultados mostraron que la actividad de la deshidrogenasa algal, la superóxido dismutasa y la peroxidasa disminuyeron, mientras que el contenido de malondialdehído aumentó, y la espectroscopía infrarroja por transformada de Fourier y la microscopía electrónica de barrido mostraron cambios significativos en la estructura de las células algales.
Solidez de la evidencia: Preclínica, únicamente en condiciones de laboratorio.
Debe señalarse explícitamente que Phanerochaete chrysosporium no se utiliza actualmente como suplemento dietético humano ni como agente terapéutico, y no está aprobado por ninguna autoridad regulatoria para uso interno humano. Todas las asociaciones de investigación que se describen a continuación surgen de sus propiedades ambientales y biotecnológicas, con relevancia indirecta para la salud humana a través de la remediación ambiental.
Debido a que Phanerochaete chrysosporium no es un suplemento dietético establecido, no existen recomendaciones estándar de dosificación para humanos. Sin embargo, se han reportado cantidades y condiciones específicas en estudios de laboratorio y toxicológicos:
El primer estudio in vitro que examinó la citotoxicidad, genotoxicidad y daño oxidativo de P. chrysosporium en células mononucleares de sangre periférica humana (hPBMCs) concluyó que el consumo de P. chrysosporium puede ser seguro para los humanos, pero que también presenta efectos dependientes del período de exposición y de la dosis en la inducción de daño oxidativo y toxicidad en hPBMCs.
A concentraciones de 5–75 µg/mL, los extractos de P. chrysosporium aumentaron significativamente la capacidad antioxidante, y estas dosis no causaron alteraciones significativas en la citotoxicidad; dosis elevadas de 5–250 µg/mL no causaron un aumento en la genotoxicidad. Sin embargo, a dosis de 250 y 500 µg/mL, se observaron aumentos estadísticamente significativos en el estado oxidante total (TOS), la liberación de LDH, la frecuencia de aberraciones cromosómicas y la formación de micronúcleos, mientras que los niveles de TAC disminuyeron. Estos hallazgos indican un umbral de toxicidad dependiente de la dosis in vitro.
Los Agaricomycetes, la clase a la que pertenece P. chrysosporium, también incluye patógenos cuando estos afectan a organismos vivos. Sin embargo, el propio P. chrysosporium no se clasifica como patógeno humano en las referencias micológicas estándar. Como basidiomiceto que produce esporas transportadas por el aire, teóricamente podría presentar riesgos de inhalación en entornos ocupacionales que involucren cultivo a gran escala, aunque esto no ha sido caracterizado en la literatura clínica revisada por pares.
Phanerochaete chrysosporium no está catalogado ni aprobado por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA), la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) ni ningún otro organismo regulatorio importante como ingrediente de suplemento dietético, aditivo alimentario o producto medicinal para consumo humano. No aparece en las bases de datos de la Oficina de Suplementos Dietéticos de los NIH, las monografías de la OMS, las monografías de la ESCOP, las monografías de la Comisión E alemana ni en la Farmacopea Europea como suplemento o medicamento herbal reconocido.
La investigación ha encontrado que cepas que incluyen Phanerochaete sp. pueden convertir el antraceno en antraquinona, la cual se ha identificado como un metabolito de callejón sin salida (dead-end) en altos rendimientos, lo que resalta que la transformación metabólica de xenobióticos puede producir subproductos persistentes cuyos perfiles de seguridad requieren mayor investigación.
P. chrysosporium es una especie hiperacumuladora de cadmio (Cd) y sulfametazina (SMT); se realizó una investigación para examinar los efectos individuales y combinados del Cd-SMT, incluyendo la toxicidad, la resistencia, así como la acumulación y biotransformación por parte de P. chrysosporium. Los resultados revelaron que la co-contaminación por Cd-SMT causó un aumento en la acumulación de oxígeno activo, y el número de enzimas antioxidantes y antioxidantes no enzimáticos fue mayor bajo estrés de co-contaminación que bajo estrés de un solo contaminante. Esto sugiere que las preparaciones del hongo cultivadas en ambientes contaminados podrían acumular metales pesados o compuestos recalcitrantes, lo que plantea riesgos potenciales en cualquier escenario hipotético de exposición humana.
Phanerochaete chrysosporium ocupa una posición única en la biología aplicada como el hongo de pudrición blanca más ampliamente estudiado, principalmente por su extraordinaria capacidad para degradar la lignina y un amplio espectro de contaminantes ambientales. Es el hongo de pudrición blanca más caracterizado y ha sido objeto de una extensa investigación y numerosos estudios de biodegradación. Sin embargo, como suplemento dietético o agente de salud humana, toda la evidencia sigue en etapa preclínica —comprendiendo experimentos in vitro con cultivos celulares, estudios de laboratorio de banco e investigación con biorreactores. No existen ensayos controlados aleatorizados publicados, revisiones sistemáticas ni metaanálisis que evalúen a P. chrysosporium para ningún resultado de salud humana. Ningún organismo regulatorio ni investigación clínica ha validado dosis establecidas, indicaciones terapéuticas o perfiles de seguridad para el consumo humano.
Condiciones de salud que Phanerochaete chrysosporium puede ayudar a apoyar.
Sistemas corporales que Phanerochaete chrysosporium puede ayudar a apoyar.
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